為什麼亞熱帶地區也看得到溫帶果樹?漫談落葉樹的冬季休眠機制

林弘仁 2020/04/17

在寒冬中的植物的越冬機制

在溫帶地區的生長的植物,因為冬天氣溫可能會降到零度以下,需要發展越冬的機制,以免低溫造成體內的水分結冰,刺破細胞造成不可回復的傷害。草本植物可能採取宿根或是種子越冬的方式來克服,木本植物則很多是採取休眠模式來對抗寒冷的天氣。

因此落葉樹休眠會具備幾個要點:
1. 養分的儲蓄:就跟動物要冬眠之前要吃很多儲備能量一樣,落葉樹在休眠之前,會將葉子裡面所儲藏的能量跟微量元素回收到樹根。葉子裡面的葉綠素會被分解,有些植物的葉片裡面除了葉綠素之外,還含有大量的花青素,當葉綠素被移除之後,花青素的顏色就會顯現出來,也就是紅葉。

2. 提高細胞質的濃度:利用溶質濃度高的時候,凝固點會下降的這個特性,落葉樹會將回收的養份儲藏在細胞質內,並且產生抗凝固蛋白,這一種蛋白質會讓植物更能忍受低溫的環境,協助植物不會因為低溫而造成細胞壞死。


3. 角質層增加:由於落葉之後,落葉樹整體就沒有任何的包覆,如果有遇到下雪等情況的時候,過低的低溫可能會造成芽點受傷,到春天的時候就無法發芽了。落葉樹會在芽的周遭形成很厚的角質層,像是被子一樣保護芽內部的生長點不會因為低溫而凍傷。

4. 植物賀爾蒙的調控:落葉樹的休眠和激勃素、離層酸這兩個植物賀爾蒙的交互關係有相當大的連結。在落葉樹根據日照長短或是溫度變化感受到即將進入冬天的時候,體內的離層酸濃度就會開始提高,然後開始進行落葉、增厚角質和儲藏養分的越冬準備。當離層酸的濃度提高到一定程度之後,落葉樹就會進入休眠狀態,這時候的能量消耗是平常的約1/100。等到樹體感受到低溫期已經過去的時候,激勃素的濃度會開始增加,然後促使發芽跟開花。這兩者之間呈現拮抗狀態,當激勃素的濃度高時,離層酸的濃度就會降低,反之亦然,兩者會互相消長就像拔河一般。

落葉樹對於「冬去」的感知

當樹體感受低溫的長度,到一定的程度之後開始回暖之時,就會由激勃素啟動發芽的機制。而依照每一種樹生長區域的不同,他們需要累積的低溫需求也有差異,一般來說會以氣溫某個溫度以下的累積小時數,當作參考的依據。依據需求長短可以分為淺休眠、中度休眠跟重休眠等性質,這個數字被稱為「低溫需求單位」。一般淺休眠的樹木大約累積300單位以下的低溫就可以打破休眠,例如台灣常見的台灣山櫻(Cerasus campanulata),約累積14度以下40小時就可以達到休眠結束的條件,因此就算是炎熱的高雄市,也有可能栽種並開花。深度休眠的樹木甚至有達到2000單位以上才會打破休眠的情況。

但樹體已經感知到足夠的低溫可以打破休眠,也未必就一定會馬上開花。有的時候因為氣候導致低溫多持續了一陣子,樹木體內的離層酸為了保護樹體會維持在高濃度,也就抑制了開花的程序。這種模式稱為「環境休眠」。當然這幾年因為氣候有時忽冷忽熱,在一二月間突然持續一個禮拜左右的溫暖天氣,到了三月又有低溫產生,這樣子常常就造成開花時候碰到低溫,會讓花器內部受傷,嚴重的時候會影響授粉。

氣候異常對植物的影響

氣候的異常也會影響樹木是否提早進入休眠或是直接開花,這是屬於「逆境生理」的範圍。這幾年常常看到初冬之際櫻花就開始盛開,那主要是逆境的影響迫使櫻花展現他的生殖本能,所以才提早開花。不過落葉樹的休眠也是生活史的一部份,能量的蓄積、儲藏、再利用若不能完整的跑完一個循環,久而久之也會影響樹體的健康。某些使用修剪等園藝技巧調整花期的手段,使用時也要考慮樹勢強弱,否則可能進一步傷害到樹體。

台灣不管是政府還是私人都很喜歡栽種櫻花,不過在栽種之前,要先瞭解品種的特性跟需冷要求,免得種下去都不會開花,甚至因為環境不適應而夭折,這樣就有失植樹的一番美意了。

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